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<!DOCTYPE html>

<title>Thermogenese</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Thermogenese</span></h1>

</header>

</div>

<div id="mw-content-text" class="mw-body-content mw-content-ltr" lang="de" dir="ltr"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="de" dir="ltr"><p><b>Thermogenese</b> oder <b>Wärmebildung</b> ist die Produktion von <a href="W%C3%A4rme" title="Wärme">Wärme</a> durch <a href="Stoffwechsel" title="Stoffwechsel">Stoffwechselaktivität</a> von Lebewesen.<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Wärme entsteht als unvermeidliches Nebenprodukt von Stoffwechselprozessen wie dem <a href="Energiestoffwechsel" title="Energiestoffwechsel">Energiestoffwechsel</a>, der <a href="Verdauung" title="Verdauung">Verdauung</a> und der <a href="Muskulatur" title="Muskulatur">Muskelaktivität</a>. Daneben existieren besondere Stoffwechselpfade (Entkoppelung der <a href="Chemiosmotische_Kopplung" title="Chemiosmotische Kopplung">Chemiosmotischen Kopplung</a>, <a href="Substratzyklus" title="Substratzyklus">Substratzyklen</a>), in denen chemische Energie ausschließlich verbraucht wird, um Wärme zu produzieren.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Thermogenese_bei_Tieren">Thermogenese bei Tieren</h2></div>

<p>Zahlreiche Tierarten, insbesondere Säugetiere und Vögel als <a href="Endothermes_Tier" class="mw-redirect" title="Endothermes Tier">endotherme Tiere</a>, verfügen über besondere Mechanismen der <a href="Thermoregulation" title="Thermoregulation">Thermoregulation</a>. Dabei kann die Wärmeerzeugung eingeteilt werden in muskuläre und biochemische Thermogenese. Insbesondere für die zusätzliche Wärmeerzeugung im <a href="Braunes_Fettgewebe" title="Braunes Fettgewebe">braunen Fettgewebe</a> wird in der Literatur oft der Begriff <i>zitterfreie Thermogenese</i> (englisch <i>non-shivering</i>) verwendet.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Muskuläre_Thermogenese"><span id="Muskul.C3.A4re_Thermogenese"></span>Muskuläre Thermogenese</h3></div>

<p>Wärme entsteht in den <a href="Skelettmuskel" title="Skelettmuskel">Skelettmuskeln</a> bei

</p>

<ul><li>körperlicher Arbeit</li>

<li>erhöhtem <a href="Muskeltonus" class="mw-redirect" title="Muskeltonus">Muskeltonus</a></li>

<li><a href="K%C3%A4ltezittern" class="mw-redirect" title="Kältezittern">Kältezittern</a>.</li></ul>

<p>Da der Wirkungsgrad der Skelettmuskulatur selten 20 Prozent übersteigt, wird bei körperlicher Arbeit der größte Teil der eingesetzten Energie in Wärme umgesetzt. Ohne Ableitung vom Körper führt dies zu einer entsprechenden Erwärmung. Wird die Muskulatur in kalter Umgebung unwillkürlich angespannt und so der Muskeltonus erhöht, wird Wärme erzeugt, ohne dass dabei mechanisch nutzbare Arbeit verrichtet wird.

</p><p>Als <b>Non Exercise activity thermogenesis</b> (<b>NEAT</b>) wurde seit 2002 jene <a href="Energie" title="Energie">Energie</a> vorgeschlagen, die bei alltäglichen Aktivitäten, welche sich nicht auf das Schlafen, Essen oder sportliche Tätigkeiten beziehen, verbraucht wird. Mehrere triviale Bewegungen, wie Gehen, Rasen mähen oder Zappeln summierten sich über den Tag und deren <a href="Exothermer_Prozess" class="mw-redirect" title="Exothermer Prozess">exothermer</a> Effekt erhöhe somit die tägliche <a href="Metabolismusrate" title="Metabolismusrate">Metabolismusrate</a>.<sup id="cite_ref-PMID12468415_2-0" class="reference"><a href="#cite_note-PMID12468415-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-PMID15387473_3-0" class="reference"><a href="#cite_note-PMID15387473-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Beim Kältezittern erfolgt eine weitere Steigerung des Muskeltonus bis hin zum sichtbaren Zittern der Muskeln. Die aktivierten <a href="Motorische_Einheit" title="Motorische Einheit">motorischen Einheiten</a> kontrahieren dabei unabhängig voneinander; <a href="Agonist_(Anatomie)" title="Agonist (Anatomie)">agonistische</a> und <a href="Antagonist_(Muskel)" title="Antagonist (Muskel)">antagonistische</a> Muskeln, die bei normalen Bewegungsabläufen abwechselnd kontrahieren, werden jetzt gleichzeitig aktiviert. Beim Kältezittern ist die primäre Funktion der Muskelkontraktionen der Energieverbrauch zur Wärmeerzeugung; die so erzielbare Wärmeleistung kann beim Menschen mit 320 bis 400 <a href="Watt_(Einheit)" title="Watt (Einheit)">Watt</a> den vier- bis fünffachen Wert des <a href="Grundumsatz" title="Grundumsatz">Grundumsatzes</a> erreichen. Echtes Kältezittern als energetische Schwerstarbeit kann vom Menschen maximal zwei Stunden durchgehalten werden.<sup id="cite_ref-MÜFRINGS2007_4-0" class="reference"><a href="#cite_note-MÜFRINGS2007-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Biochemische_Thermogenese">Biochemische Thermogenese</h3></div>

<p>Schon im Ruhezustand wird Wärme erzeugt (<i>basale</i> Thermogenese, <a href="Grundumsatz" title="Grundumsatz">Grundumsatz</a>), jede weitere Steigerung der <a href="Stoffwechselrate" class="mw-redirect" title="Stoffwechselrate">Stoffwechselrate</a> führt zu weiterer, <i>obligater</i> Thermogenese. Im Bedarfsfall kann zusätzliche benötigte Wärme über das Verbrennen von <a href="Fetts%C3%A4uren" title="Fettsäuren">Fettsäuren</a> erzeugt werden; bei Wirbeltieren geschieht dies in der <a href="Leber" title="Leber">Leber</a> und – soweit vorhanden – im <a href="Braunes_Fettgewebe" title="Braunes Fettgewebe">braunen Fettgewebe</a>. Dabei ist die Wärmeproduktion im braunen Fettgewebe aufgrund seiner Entkopplung von der <a href="Adenosintriphosphat" title="Adenosintriphosphat">ATP-Synthese</a> effektiver. Produktion und Aktivität des entkoppelnden Proteins <a href="Thermogenin" title="Thermogenin">Thermogenins</a> im braunen Fettgewebe wird durch Kältereize induziert.<sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Bei Hummeln der Gattung <i><a href="Hummeln" title="Hummeln">Bombus</a></i> wurde ein <a href="Substratzyklus" title="Substratzyklus">Substratzyklus</a> gefunden, der auf der Aktivität der Enzyme <a href="Phosphofructokinase" class="mw-redirect" title="Phosphofructokinase">Phosphofructokinase</a> und <a href="Fructose-1%2C6-bisphosphatase" title="Fructose-1,6-bisphosphatase">Fructose-1,6-bisphosphatase</a> beruht. Substratzyklen bilden keine neuen Stoffwechselprodukte, sondern hydrolysieren den zelleigenen Energieträger ATP unter Wärmeerzeugung. Der hier beschriebene Zyklus ermöglicht es den Tieren, bereits im Ruhezustand die für das Fliegen erforderliche Körpertemperatur zu erreichen.<sup id="cite_ref-6" class="reference"><a href="#cite_note-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Postprandiale_Thermogenese">Postprandiale Thermogenese</h3></div>

<p>Auch beim Verdauen aufgenommener Nahrung wird Wärme frei, da für Aufnahme, Aufspaltung, Transport, Umwandlung und Speicherung der Nährstoffe Energie aufgewendet werden muss. Beim Menschen wird bei einer gemischten Mahlzeit etwa 10 Prozent der aufgenommenen Energie sofort wieder in Form der postprandialen (= nach der Mahlzeit stattfindenden) Thermogenese „verbraucht“ bzw. umgesetzt und erhöht für mehrere Stunden den <a href="Grundumsatz" title="Grundumsatz">Grundumsatz</a>. Dabei gibt es große Unterschiede je nach Nahrungsbestandteil: bei <a href="Lipid" class="mw-redirect" title="Lipid">Lipiden</a> werden nur 2 Prozent ihres Energiegehalts in Wärme umgewandelt, bei <a href="Glucose" title="Glucose">Glucose</a> 8 Prozent, bei <a href="Proteine" class="mw-redirect" title="Proteine">Proteinen</a> 20 bis 30 Prozent und bei <a href="Ethanol" title="Ethanol">Ethanol</a> 22 Prozent.<sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Bei <a href="Adipositas" title="Adipositas">adipösen</a> Männern fanden sich in Phasen starker Gewichtszunahme dagegen nur Thermogeneseraten von 15 Prozent bis 7 Stunden nach Aufnahme einer reinen Proteinmahlzeit.<sup id="cite_ref-8" class="reference"><a href="#cite_note-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Anpassung_an_veränderte_Umgebungstemperaturen"><span id="Anpassung_an_ver.C3.A4nderte_Umgebungstemperaturen"></span>Anpassung an veränderte Umgebungstemperaturen</h3></div>

<p>Bei plötzlichem Absinken der Umgebungstemperaturen kann Kältezittern als Regulationsmechanismus sofort einsetzen, während ein Anpassen der biochemischen Thermogenese eine gewisse Zeit erfordert. Von Laborratten ist bekannt, dass bei längerem Absenken der Temperatur das zunächst heftig einsetzende Kältezittern bereits nach einigen Tagen sichtlich abnimmt, der Stoffwechselumsatz bleibt dabei erhöht. Wird solcherart an Kälte angepassten Ratten <a href="Curare" title="Curare">Curare</a> gespritzt, um ein Kältezittern zu unterbinden, bleibt der Stoffwechselumsatz dieser Tiere aufgrund der weiter wirkenden Thermoregulation erhöht. Der Begriff <i>zitterfreie Thermogenese</i> für die Wärmeproduktion insbesondere des braunen Fettgewebes leitet sich aus solchen Beobachtungen ab.<sup id="cite_ref-HWA_9-0" class="reference"><a href="#cite_note-HWA-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Thermogenese_bei_Pflanzen">Thermogenese bei Pflanzen</h2></div>

<p>Bei <a href="Pflanzen" class="mw-redirect" title="Pflanzen">Pflanzen</a> führt die normale <a href="Atmung" title="Atmung">Atmung</a>, bei der selbst unter optimalen Bedingungen 60 % der Energie in Form von Wärme freigesetzt wird, nicht zu einer Erwärmung der atmenden Organe, da die Wärme aufgrund der umweltoffenen Konstruktion der Pflanzen sofort an die Umgebung abgegeben wird. Einige Pflanzen sind jedoch in der Lage, mittels Thermogenese bestimmte Organe zu erwärmen.

Der <a href="Gefleckter_Aronstab" title="Gefleckter Aronstab">Aronstab</a> (<i>Arum maculatum</i>) besitzt im <a href="Spatha_(Botanik)" title="Spatha (Botanik)">Blütenkolben</a> einen Fortsatz, in dem vor der <a href="Anthese" class="mw-redirect" title="Anthese">Anthese</a> <a href="St%C3%A4rke" title="Stärke">Stärke</a> eingelagert wird. Gleichzeitig mit der Öffnung des Blütenkolbens erfolgt ein Anstieg der Atmung. Bei <i>Sauromatum guttatum</i> wurde das allgemein als <i>Calorigen</i> bezeichnete hormonelle Signal als <a href="Salicyls%C3%A4ure" title="Salicylsäure">Salicylsäure</a> identifiziert. Beim Aronstab werden in 12 Stunden rund 75 % der Trockensubstanz des Fortsatzes veratmet, die Atmungsintensität liegt bei 200 bis 400 µL CO<sub>2</sub> · h<sup>−1</sup> · mg Trockenmasse<sup>−1</sup>, dem 20- bis 40fachen eines Säugergehirns. Dies wird durch eine stark erhöhte Zahl und Größe der <a href="Mitochondrium" title="Mitochondrium">Mitochondrien</a> erreicht, die Enzyme von <a href="Citratzyklus" title="Citratzyklus">Citratzyklus</a> und Atmungskette steigen stark an. Der Elektronentransport erfolgt hier wie bei allen thermogenen Pflanzen ausschließlich über den <a href="Cyanide" title="Cyanide">cyanidresistenten</a> Nebenweg, die freiwerdende Energie wird dabei direkt als Wärme abgegeben und wird durch die alternative Oxidase (AOX) katalysiert.

</p><p>Bei der <a href="Indische_Lotosblume" title="Indische Lotosblume">Indischen Lotosblume</a> (<i>Nelumbo nucifera</i>) erfolgt die Thermogenese in der <a href="Narbe_(Botanik)" title="Narbe (Botanik)">Narbe</a> während der Empfängnisbereitschaft. Die Temperatur wird dabei im Bereich zwischen 30 und 35 °C konstant gehalten, unabhängig von der Umgebungstemperatur. Dies ist ein bei Pflanzen sehr seltener Fall von <a href="Thermoregulation" title="Thermoregulation">Thermoregulation</a>.

</p><p>Allgemein tritt Thermogenese bei Pflanzen vor allem in den basalen Gruppen der <a href="Bedecktsamer" title="Bedecktsamer">Bedecktsamer</a> auf, aber auch bei allen <a href="Palmfarne" title="Palmfarne">Palmfarnen</a>. Als Funktion wird meist die Anlockung von <a href="Best%C3%A4uber" class="mw-redirect" title="Bestäuber">Bestäubern</a> angenommen, wobei durch die Temperaturerhöhung entweder vermehrt Duftstoffe verbreitet werden, oder sich die Insekten direkt aufwärmen.<sup id="cite_ref-Thermogenesis_10-0" class="reference"><a href="#cite_note-Thermogenesis-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Thermogenese_bei_Prokaryoten">Thermogenese bei Prokaryoten</h2></div>

<p>Thermogene Bakterien wurden zu Anfang des 20. Jahrhunderts beschrieben.<sup id="cite_ref-11" class="reference"><a href="#cite_note-11"><span class="cite-bracket">[</span>11<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li>Peter Schopfer, Axel Brennicke: <i>Pflanzenphysiologie.</i> Elsevier, München 2006, ISBN 3-8274-1561-6, S. 248f.</li>

<li>Christopher D. Moyes, Patricia M. Schulte: <i>Tierphysiologie.</i> Pearson-Studium, München 2008, ISBN 978-3-8273-7270-3, S. 678ff.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h3></div>

<li id="cite_note-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-1">↑</a></span> <span class="reference-text">Matthias Schaefer: <i>Wörterbuch der Ökologie.</i> 4. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg/Berlin 2003, ISBN 3-8274-0167-4, S. 347.</span>

</li>

<li id="cite_note-PMID12468415-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-PMID12468415_2-0">↑</a></span> <span class="reference-text">J. A. Levine: <i>Non-exercise activity thermogenesis (NEAT).</i> In: <i>Best practice & research. Clinical endocrinology & metabolism.</i> Band 16, Nummer 4, Dezember 2002, S. 679–702, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1053/beem.2002.0227">10.1053/beem.2002.0227</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12468415?dopt=Abstract">PMID 12468415</a> (Review).</span>

</li>

<li id="cite_note-PMID15387473-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-PMID15387473_3-0">↑</a></span> <span class="reference-text">J. A. Levine: <i>Non-exercise activity thermogenesis (NEAT).</i> In: <i>Nutrition reviews.</i> Band 62, Nummer 7 Pt 2, Juli 2004, S. S82–S97, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1111/j.1753-4887.2004.tb00094.x">10.1111/j.1753-4887.2004.tb00094.x</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15387473?dopt=Abstract">PMID 15387473</a> (Review), <a rel="nofollow" class="external text" href="https://onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.1111/j.1753-4887.2004.tb00094.x">PDF</a>.</span>

</li>

<li id="cite_note-MÜFRINGS2007-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-MÜFRINGS2007_4-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Werner Müller, Stephan Frings: <i>Tier- und Humanphysiologie.</i> Springer, Berlin 2007, ISBN 978-3-540-32728-8, S. 258.</span>

</li>

<li id="cite_note-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-5">↑</a></span> <span class="reference-text">Huiyun Liang, Walter Ward: <i>PGC-1alpha: a key regulator of energy metabolism.</i> In: <i>Advan. Physiol. Edu.</i> 30, 2006, S. 145–151. <a href="https://doi.org/10.1152/advan.00052.2006" class="extiw external" title="doi:10.1152/advan.00052.2006">doi:10.1152/advan.00052.2006</a> <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r261891140">

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</style><a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20101123151121/http://advan.physiology.org/cgi/content/full/30/4/145">Volltext (engl.)</a> (<span class="webarchiv-memento"><a href="Webarchivierung#Begrifflichkeiten" title="Webarchivierung">Memento</a></span> des <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r250917974">

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</style><span class="dewiki-iconexternal"><a class="external text" href="https://redirecter.toolforge.org/?url=http%3A%2F%2Fadvan.physiology.org%2Fcgi%2Fcontent%2Ffull%2F30%2F4%2F145">Originals</a></span> vom 23. November 2010 im <i><a href="Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a></i>) <small class="archiv-bot"><span class="wp_boppel noviewer" aria-hidden="true" role="presentation"><span typeof="mw:File"><span title="i"></span></span></span> <b>Info:</b> Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.</small><span style="display:none"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://IABotmemento.invalid/http://advan.physiology.org/cgi/content/full/30/4/145">@1</a></span><span style="display:none"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://advan.physiology.org/cgi/content/full/30/4/145">@2</a></span><span style="display:none">Vorlage:Webachiv/IABot/advan.physiology.org</span>.</span>

</li>

<li id="cite_note-6"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-6">↑</a></span> <span class="reference-text">E. A. Newsholme u. a.: <i>The activities of fructose diphosphatase in flight muscles from the bumble-bee and the role of this enzyme in heat generation.</i> In: <i><a href="Biochem_J" class="mw-redirect" title="Biochem J">Biochem J</a>.</i> 128(1) 1972, S. 89–97. <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4343671?dopt=Abstract">PMID 4343671</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1173573/">PMC 1173573</a> (freier Volltext).</span>

</li>

<li id="cite_note-7"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-7">↑</a></span> <span class="reference-text">Y. Schutz: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://books.google.de/books?id=HKt2-EBnolEC&pg=PA108&hl=de"><i>Der Energiestoffwechsel von Patienten mit Adipositas.</i></a> In: J. Wechsler (Hrsg.): <i>Adipositas - Ursachen und Therapie.</i> Blackwell, Berlin/Wien 1998, S. 108 der Google Books-Vorschau.</span>

</li>

<li id="cite_note-8"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-8">↑</a></span> <span class="reference-text">J. Steiniger, H. Karst, R, Noack, H.-D. Steglich: <i>Reduzierte nahrungsinduzierte Thermogenese bei Adipositas.</i> (Wissenschaftlicher Kurzbericht). In: <i>Die Nahrung.</i> 26, 4, 1982, S. K23–K26 (PDF, 124 KB).</span>

</li>

<li id="cite_note-HWA-9"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-HWA_9-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Richard W. Hill, Gordon A. Wyse, Margaret Anderson: <i>Animal Physiology.</i> Sinauer Associates, Sunderland, Mass. USA, 2004, S. 220–221.</span>

</li>

<li id="cite_note-Thermogenesis-10"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Thermogenesis_10-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Robert Roemer, Irene Terry, Christina Chockley, Jennifer Jacobsen: <i>Experimental evaluation and thermo-physical analysis of thermogenesis in male and female cycad cones.</i> In: <i>Oecologia.</i> Band 144, 2005, S. 88–97. <a href="https://doi.org/10.1007/s00442-005-0045-0" class="extiw external" title="doi:10.1007/s00442-005-0045-0">doi:10.1007/s00442-005-0045-0</a>.</span>

</li>

<li id="cite_note-11"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-11">↑</a></span> <span class="reference-text">Berens: <i>Thermogene Bakterien.</i> In: <i>Lafar's Handbuch der Technischen Mykologie.</i> Band I, Berlin 1908.</span>

</li>

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